Bộ xương của Triceratops, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hạt Los Angeles

Theo danh pháp phát sinh loài, khủng long thường được định nghĩa là nhóm bao gồm tổ tiên chung gần đây nhất (MRCA) của Triceratops (khủng long ba sừng) và chim, cùng với tất cả các hậu duệ của chúng.[7] Cũng có ý kiến ​​cho rằng Dinosauria nên có định nghĩa liên quan đến MRCA của Megalosaurus và Iguanodon, bởi vì đây là hai trong số ba chi phân loài được Richard Owen trích dẫn khi ông nhận ra nhánh Dinosauria.[8] Cả hai định nghĩa đều dẫn đến cùng một nhóm động vật được định nghĩa là khủng long: "Dinosauria = Ornithischia (hông chim) + Saurischia (hông thằn lằn)", bao gồm khủng long bọc giáp, khủng long phiến sừng, khủng long mặt sừng (động vật ăn cỏ có sừng và diềm cổ), khủng long chân chim (động vật ăn cỏ hai hoặc bốn chân), khủng long chân thú (chủ yếu là động vật ăn thịt hai chân và chim) và khủng long dạng chân thằn lằn (chủ yếu là động vật ăn cỏ bốn chân lớn có cổ và đuôi dài).[9]

Chim hiện được công nhận là dòng dõi duy nhất còn tồn tại của khủng long chân thú. Trong phân loại truyền thống, chim được coi là một lớp khác biệt đã phát triển từ khủng long, một liên bộ riêng biệt. Tuy nhiên, phần lớn các nhà cổ sinh vật học đương đại nghiên cứu khủng long bác bỏ phương thức phân loại truyền thống mà phân loại theo phát sinh chủng loài; cách tiếp cận này đòi hỏi rằng, để một nhóm trở nên tự nhiên, tất cả con cháu của các loài thành viên cũng phải được đưa vào nhóm. Do đó, chim được coi là khủng long và khủng long, do đó, chưa tuyệt chủng.[10] Các loài chim được phân loại vào phân nhóm Maniraptora, thuộc nhánh khủng long đuôi rỗng, thuộc phân bộ khủng long chân thú, thuộc bộ khủng long hông thằn lằn, và là khủng long.[11]

Nghiên cứu của Matthew Baron, David B. Norman và Paul M. Barrett vào năm 2017 đã đề xuất một thay đổi căn bản của hệ thống phân loài khủng long. Phân tích phát sinh chủng học của Baron et al. đã phục hồi nhánh khủng long hông chim gần gũi hơn với khủng long chân thú so với khủng long dạng chân thằn lằn, trái ngược với kiểu gộp nhóm chân thú với dạng chân thằn lằn truyền thống. Họ đã hồi sinh dòng Ornithoscelida để bao gồm hông chim và chân thú. Bản thân nhánh Dinosauria đã được định nghĩa lại là tổ tiên chung cuối cùng của Triceratops horridus, Passer localus, Diplodocus carnegii và tất cả các hậu duệ của chúng, để đảm bảo rằng các loài khủng long và các họ hàng của chúng vẫn được đưa vào nhóm khủng long.[12][13]

Mô tả chung

Sử dụng một trong những định nghĩa trên, khủng long có thể được mô tả chung là những loài thằn lằn với chân sau được giữ thẳng đứng bên dưới cơ thể.[14] Nhiều nhóm động vật thời tiền sử được quan niệm phổ biến là khủng long, chẳng hạn như thằn lằn cá, thằn lằn sông, thằn lằn cổ rắn, dực long và pelycosauria (đặc biệt là chi Dimetrodon), nhưng không được phân loại một cách khoa học như khủng long.[15] Khủng long là động vật có xương sống trên cạn chiếm ưu thế của đại Trung Sinh, đặc biệt là trong thời kỳ kỷ Jura và kỷ Phấn trắng. Các nhóm động vật khác bị hạn chế về kích thước và hốc sinh thái; ví dụ như động vật có vú hiếm khi vượt quá kích thước của một con mèo nhà, và hầu hết là các động vật ăn thịt có kích thước loài gặm nhấm săn con mồi nhỏ.[16]

Khủng long đã luôn là một nhóm động vật cực kỳ đa dạng; theo một nghiên cứu năm 2006, cho đến nay, hơn 500 chi khủng long không phải là chim đã được xác định một cách chắc chắn và tổng số chi được lưu giữ trong hồ sơ hóa thạch được ước tính vào khoảng 1850 chi, gần 75% trong số đó vẫn chưa được khám phá.[17] Một nghiên cứu trước đó dự đoán rằng có khoảng 3.400 chi khủng long từng tồn tại, bao gồm nhiều loài sẽ không được bảo tồn trong hồ sơ hóa thạch.[18] Đến ngày 17 tháng 9 năm 2008, 1.047 loài khủng long khác nhau đã được đặt tên.[19]

Năm 2016, số lượng loài khủng long tồn tại trong đại Trung Sinh được ước tính là vào khoảng từ 1.543 đến 2.468.[20][21] Một số là động vật ăn cỏ, một số khác ăn thịt, bao gồm ăn hạt, ăn cá, côn trùng và ăn tạp. Khủng long là loài hai chân từ tổ tiên (cũng như tất cả các loài chim hiện đại), một số loài tiền sử là bốn chân, và những loài khác, như Anchisaurus và Iguanodon, có thể đi lại dễ dàng bằng hai hoặc cả bốn chân. Đặc điểm biến đổi ở xương sọ như sừng và diềm rất phổ biến, và một số loài đã tuyệt chủng có cả áo giáp làm từ xương. Mặc dù nổi tiếng với kích thước cơ thể khổng lồ, nhiều loài khủng long có kích thước bằng con người hoặc nhỏ hơn và các loài chim hiện đại thường có kích thước khiêm tốn. Khủng long ngày nay sống ở khắp các châu lục và hồ sơ hóa thạch cho thấy chúng đã đạt được sự phân bố toàn cầu ít nhất là vào thế Jura sớm.[22] Các loài chim hiện đại sống trong hầu hết các môi trường hiện diện, từ trên cạn đến dưới biển, và có nhiều bằng chứng cho thấy một số loài khủng long không phải là chim (như Microraptor) có thể bay hoặc ít nhất là lướt, và những loài khác, chẳng hạn như spinosaurid, có thói quen bán thủy sinh.

Đặc điểm giải phẫu đặc hữu

Mặc dù các khám phá gần đây đã khiến việc trình bày một danh sách các đặc điểm phân biệt khủng long được thống nhất trên toàn cầu trở nên khó khăn hơn, song hầu như tất cả các loài khủng long được phát hiện đều chia sẻ một số biến dạng nhất định khi so với tổ tiên của chúng. Một số nhóm khủng long sau này có các phiên bản biến hóa thêm của những đặc điểm này, chúng được coi là điển hình cho nhánh Dinosauria; những con khủng long sớm nhất đã có chúng và truyền lại cho con cháu của chúng. Những biến hóa như vậy, bắt nguồn từ tổ tiên chung gần đây nhất của một nhóm phân loại nhất định, được gọi là đặc tính dẫn xuất chia sẻ từ cùng tổ tiên.[23]

Một đánh giá chi tiết về mối tương quan giữa các loài thằn lằn chúa của Sterling Nesbitt[24] đã xác nhận hoặc tìm thấy mười hai đặc điểm dẫn xuất chung rõ ràng sau đây, một số được biết trước đó:

• Ở hộp sọ, một hố trên thái dương có mặt ở phía trước của cửa sổ trên thái dương (lỗ mở chính trong mái sọ phía sau)
• Xương tuyến tùng (epipophyses), các mỏm trỏ xiên ngược ở các góc trên cùng phía sau, hiện diện ở các đốt sống nằm về phía sau đốt trụ và đốt trục trên bề mặt của chúng
• Đỉnh của lưỡi liềm đen-ta ngực (một đỉnh chĩa ra cho các cơ bắp đen-ta ngực bám vào) nằm ở hoặc hơn 30% theo chiều dài của xương cánh tay.
• Xương quay ngắn hơn 80% xương cánh tay
• Đốt chuyển thứ tư (chỗ nhô ra cung cấp bề mặt bám cho cơ caudofemoralis - cơ đùi nối đuôi) ở trên xương đùi là một gờ sắc
• Đốt chuyển thứ tư bất đối xứng, với rìa xa, thấp hơn, tạo thành một góc dốc với trục
• Trên xương sên và xương gót, xương mắt cá chân trên, mặt khớp gần nhất, bề mặt kết nối trên cùng, của xương mác chiếm ít hơn 30% chiều rộng của phần tử
• Các xương ngoài chẩm (xương ở phía sau hộp sọ) không gặp nhau dọc đường giữa trên nền của khoang nội sọ (không gian bên trong của hộp sọ)
• Ở khung chậu, các bề mặt khớp gần nhất của đốt háng với xương chậu và xương mu được ngăn cách bởi một bề mặt lõm lớn (ở phía trên của đốt háng, một phần của khớp hông mở nằm giữa các tiếp xúc với xương mu và xương chậu)
• Cạnh sống chày cẳng chân ở trên xương chày (phần nhô ra của bề mặt trên của xương ống chân) có hình vòng cung phía trước (cong về phía trước và về phía ngoài)
• Dãy lồi gần theo chiều tính từ trục chính giữa cơ thể ra xa (dọc) có định hướng khác biệt hiện diện trên mặt sau của đầu xương chày xa
• Bề mặt khớp giữa xương mác và xương gót lõm (bề mặt trên cùng của xương gót, nơi nó tiếp xúc vào xương mác, có cấu hình rỗng)

Nesbitt đã tìm ra một số đặc điểm chung khả thi khác và đã bác bỏ một số đặc điểm dẫn xuất chung được đề xuất trước đó. Một trong số đó cũng có mặt trong silesaurid, mà Nesbitt đã phục hồi như một nhóm chị em của nhánh Dinosauria, bao gồm một đốt chuyển trước lớn, khối xương bàn chân II và IV có chiều dài không bằng nhau, sự tiếp xúc giảm giữa đốt háng và xương mu, sự hiện diện của đỉnh cạnh sống trên xương chày và mỏm từ dưới lên của xương sên và nhiều đặc điểm khác.[7]

Sơ đồ hộp sọ của Hai cung thú
j: xương gò má, po: xương sau ổ mắt, p: xương đính, sq: xương vảy, q: xương vuông, qj: xương gò má vuông

Một loạt các đặc điểm trên bộ xương khác được chia sẻ bởi các loài khủng long. Tuy nhiên, vì chúng là điểm chung của nhiều nhóm thằn lằn chúa khác hoặc không xuất hiện trong các loài khủng long thời kỳ đầu, những đặc điểm này không được coi là dẫn xuất chung. Ví dụ, ở động vật Hai cung bên, tổ tiên khủng long có hai cặp cửa sổ thái dương (các lỗ ở hộp sọ phía sau ổ mắt) và là thành viên của nhóm Hai cung bên Thằn lằn chúa, có thêm các lỗ mở ở mõm và hàm dưới.[25] Ngoài ra, một số đặc điểm từng được cho là dẫn xuất chung hiện được biết là đã xuất hiện trước cả khủng long, hoặc vắng mặt ở những con khủng long sớm nhất và tiến hóa độc lập bởi các nhóm khủng long khác nhau. Chúng bao gồm một xương bả vai kéo dài, một xương cùng bao gồm ba hoặc nhiều đốt sống hợp nhất (ba được tìm thấy trong một số thằn lằn chúa khác, nhưng chỉ có hai được tìm thấy ở Herrerasaurus);[7] và một ổ cối mở, hoặc ổ cắm hông, có một lỗ ở giữa ở bề mặt bên trong của nó (đóng vào ở Saturnalia).[26][27] Một khó khăn khác trong việc xác định các đặc điểm chung của khủng long là khủng long sơ khai và các loài săn mồi khác từ thế Đệ Tam muộn thường được biết đến rất ít và giống nhau theo nhiều cách; những con vật này đôi khi bị xác định sai trong nhiều tài liệu.[28]

Các khớp hông và tư thế chi sau của: (trái sang phải) bò sát điển hình (ngổn ngang), khủng long và thú có vú (duỗi thẳng), và rauisuchia (duỗi thẳng)

Khủng long đứng với chân sau dựng đứng theo cách tương tự như hầu hết các động vật có vú hiện đại, khác biệt với hầu hết các loài bò sát khác có tư thế chân nằm ngang.[29] Tư thế này xuất hiện là do sự phát triển của một ngách ở mặt bên trong khung chậu (thường là một ổ mở) và một đầu khác biệt hướng vào bên trong nằm trên xương đùi.[30] Tư thế duỗi thẳng cho phép những con khủng long nguyên thủy dễ hô hấp hơn trong khi đang di chuyển, tăng sức chịu đựng và mức độ hoạt động vượt qua những loài bò sát bò ngổn ngang.[31] Tay chân duỗi thẳng có lẽ đã hỗ trợ sự tiến hóa của kích thước cơ thể lớn bằng cách giảm lực uốn cong lên các chi.[32] Một số thằn lằn chúa không phải khủng long, bao gồm rauisuchian, cũng có chân tay duỗi thẳng nhưng đạt được điều này nhờ cấu hình "trụ cột" của khớp hông, trong đó thay vì xương đùi chèn vào ổ cắm trên hông, xương chậu được xoay lại để tạo thành một kệ nhô ra.[32]